PENCERNAAN KARBOHIDRAT, GLIKOLISIS, GLIKOLISIS AEROB DAN GLIKOLISIS ANAEROB

BIOKIMIA II

“PENCERNAAN KARBOHIDRAT, GLIKOLISIS, GLIKOLISIS AEROB DAN GLIKOLISIS ANAEROB”

PROSES PENCERNAAN KARBOHIDRAT

Tujuan akhir pencernaan dan absorpsi karbohidrat adalah mengubah karbohidrat menjadi ikatan-ikatan lebih kecil, terutama berupa glukosa dan fruktosa, sehingga dapat diserap oleh pembuluh darah melalui dinding usus halus. Pencernaan karbohidrat kompleks dimulai di mulut dan berakhir di usus halus.

Karbohidrat adalah senyawa yang tersusun dari unsur karbon (C), hidrogen (H), dan oksigen (O). Senyawa ini dikelompokkan menjadi tiga golongan, yaitu monosakarida (glukosa dan fruktosa), disakarida (sukrosa dan maltose), dan polisakarida (amilum, glikogen, dan selulosa). Ketiga kelompok senyawa karbohidrat tersebut dicerna oleh organ sistem pencernaan secara bertahap. Berikut ini tahapan proses pencernaan karbohidrat tersebut mulai dari rongga mulut.

1. RonggaMulut

Proses pencernaan karbohidrat dimulai dari rongga mulut. Makanan yang mengandung karbohidrat dikunyah di dalam rongga mulut sehingga bercampur dengan air ludah. Air ludah mengandung enzim amilase, Enzim ini memecah ikatan antara unit gula monomer disakarida, oligosakarida, dan pati. Enzim amylase memecah amilosa dan amilopektin menjadi rantai yang lebih kecil dari glukosa, yang disebut dekstrin dan bila berada di mulut cukup lama, sebagian diubah menjadi maltosa. 

Peningkatan konsentrasi maltose dalam mulut yang dihasilkan dari perusakan mekanis dan kimia pati dalam biji-bijian dapat meningkatkan rasa manis. Enzim amilase pada ludah bekerja paling baik pada pH ludah yang bersifat netral. Bolus yang ditelan masuk ke dalam lambung.

• Tenggorokan (Esofagus)

Setelah melalui pencernaan mekanis yang dilakukan gigi dan pencernaan kimiawi yang dilakukan ludah, karbohidrat kemudian ditelan masuk dan melewati tenggorokan (esophagus). Tidak ada proses khusus pencernaan makanan di sini. Makanan melewati saluran dalam esofagus dengan sangat mudah dalam hitungan detik. Dinding saluran esofagus sangat licin karena mengandung cairan mucus yang dihasilkan sel-sel yang terdapat di dindingnya.

• Lambung

Dari tenggorokan, karbohidrat langsung diterima lambung untuk kemudian diolah dan dicampurkan dengan asam lambung (HCl) yang bersifat korosif. Pencampuran karbohidrat, asam lambung, dan makanan lain terjadi dengan bantuan gerakan kontraksi lambung. Proses pencampuran dengan asam lambung mengakibatkan makanan menjadi lebih cair dan hancur yang disebut chymus.

Di dalam cairan sekresi lambung tidak ada enzim yang memecah karbohidrat. Kalau makanan hanya mengandung karbohidrat saja, akan tinggal di dalam gaster dan diteruskan ke dalam doudenum. Karena itu, hidangan karbohidrat akan lebih cepat menimbulkan rasa lapar kembali.

   

       2. Usus Halus

Di dalam doudenum chymus dicampur dengan sekresi pankreas dan sekresi doudenum. Keduanya mengandung enzim yang dapat memecah karbohidrat lebih lanjut. Pencernaaasan karbohidrat dilakukan oleh enzim-enzim disakarida yang dikeluarkan oleh sel-sel mukosa usus halus berupa maltase, sukrase, dan laktase. Hidrolisis disakarida oleh enzim-enzim ini terjadi di dalam mikrovili dan monosakarida yang dihasilkan adalah sebagai berikut:

           Usus 12 Jari (Duodenum)

Chymus yang mengandung karbohidrat yang berasal dari lambung diteruskan ke usus 12 jari (duodenum) untuk kemudian dicerna lebih lanjut. Proses pencernaan karbohidrat dalam usus 12 jari dilakukan secara kimiawi menggunakan enzim amylopsin atau enzim amylase yang dihasilkan dari getah pankreas. Enzim ini memecah amilum yang belum sempat terurai sempurna di rongga mulut untuk menjadi disakarida.

Usus Kosong (Jejunum)

Setelah melalui usus 12 jari, proses pencernaan karbohidrat yang telah berwujud disakarida ini kemudian dilanjut oleh organ selanjutnya, yakni usus kosong (jejunum). Di dalam organ ini, disakarida dipecah menjadi monosakarida dengan bantuan enzim-enzim disakaridase (maltase, laktase, dansukrase) yang terdapat pada getah usus halus hasil sekresi dinding-dindingnya. Pemecahan disakarida tergantung pada jenis dan jumlahnya, yaitu:

·         Maltosa menjadi 2 mol glukosa dengan bantuan enzim maltase

·         Laktosa menjadi 1 mol glukosa dan 1 mol galaktosa dengan bantuan enzim laktase

·         Sukrosa menjadi 1 mol glukosa dan 1 mol fruktosa dengan bantuan enzim sukrase

Usus Penyerap (Ileum)

Setelah melalui usus kosong, monosakarida-monosakarida hasil penguraian enzim disakaridase kemudian diserap oleh dinding ileum atau usus penyerap. Serapan monosakarida ini lalu diabsorpsi dan diangkut system sirkulasi darah lewat vena porta dan disalurkan keseluruh tubuh menjadi energi yang siap digunakan.

• Usus Besar dan Anus

Dalam waktu 1-4 jam setelah selesai makan, pati nonkarbohidrat atau serat makanan dan sebagian kecil pati yang tidak dicernakan masuk ke dalam usus besar. Sisa-sisa pencernaan ini merupakan substrat potensial untuk difermentasi oleh mikroorganisma di dalam usus besar. Substrat potensial lain yang difermentasi adalah fruktosa, sorbitol, dan monomer lain yang susah dicernakan, laktosa pada mereka yang kekurangan laktase, serta rafinosa, stakiosa, verbaskosa, dan fruktan.

Produk utama fermentasi karbohidrat di dalam usus besar adalah karbondioksida, hidrogen, metan dan asam-asam lemak rantai pendek yang mudah menguap, seperti asam asetat, asam propionat dan asam butirat. Fermentasi yang meningkat di dalam kolon menghasilkan banyak gas karbondiokasida yang kemudian keluar sebagai flatus (kentut). Sisa karbohidrat yang masih ada dibuang sebagai tinja. Secara skematis, pencernaan karbohidrat yang terjadi dapat digambarkan sebagai berikut:

B. PENYERAPAN KARBOHIDRAT

Penyerapan karbohidrat berlangsung di sepanjang usus, dan terutama di bagian doudenum, setelah terbentuk hasil pencernaan monosakarida. Monosakarida yang dihasilkan adalah glukosa, fruktosa, dan galaktosa yang semuanya termasuk molekul yang mengandung enam buah atom karbon (heksosa). Monosakarida tersebut kemudian diabsorpsi melalui sel epitel usus halus dan diangkut oleh system sirkulasi darah melalui vena porta. Bila konsentrasi monosakarida di dalam usus halus atau pada mukosa sel cukup tinggi, absorpsi dilakukan secara pasif atau fasilitatif. Tapi, bila konsentrasi turun, absorpsi dilakukan secara aktif (selektif). Adapun ciri-ciri penyerapan aktif sebagai berikut:

• Aliran zat yang diserap dapat melawan gradient konsentrasi dengan menggunakan energy dari ATP dan ion natrium.

• Proses penyerapan memerlukan energi.

• Menunjukkan phenomena jenuh pada konsentrasi tertentu.

• Terdapat kompetensi antara berbagai monosakarida kalau dicampurkan.

C. GLIKOLISIS

Glikolisis berasal kata Yunani, Glycos yang berarti gula atau manis dan lisis yang berarti pelarutan atau degradasi. Glikolisis adalah rangkaian reaksi kimia penguraian glukosa (yang memiliki 6 atom C) menjadi asam piruvat (senyawa yang memiliki 3 atom C), NADH, dan ATP. NADH (Nikotinamida Adenina Dinukleotida Hidrogen) adalah koenzim yang mengikat elektron (H), sehingga disebut sumber electron berenergi tinggi. ATP (adenosintrifosfat) merupakan senyawa berenergi tinggi. Setiap pelepasan gugus fosfatnya menghasilkan energi.

Penjelasan tentang glikolisis mempunyai riwayat panjang. Perkembangan biokimia dan penjabaran jalur utama ini berlangsung bersamaan. Penemuan kunci oleh Hans Buchner dan Eduard Buchner pada 1897 adalah secara kebetulan. Mereka tertarik pada pembuatan ekstrak ragi bebas sel karena kemungkinan penggunaannya dalam terapi. Ekstrak-ekstrak ini harus diawatkan tanpa memakai antiseptik seperti fenol, dan mereka memutuskan untuk mencoba sukrosa, pengawet yang lazim dipakai pada kimia dapur. Mereka mendapatkan hasil yang mengejutkan: sukrosa dengan cepat mengalami fermentasi menjadi alkohol oleh sari ragi. Arti penemuan ini besar sekali. Buchner dan Buchner mendemonstrasikan untuk pertama kalinya bahwa fermentasi dapat terjadi diluar sel hidup. Pandangan yang dapat diterima pada waktu itu, yang oleh Louis Pasteur pada 1860, ialah bahwa fermentasi tidak mungkin lepas dari keterkaitannya pada sel-sel hidup. Penemuan yang kebetulan oleh Buchner dan Buchner menyangkal dogma vitalistik ini membuka pintu menuju biokimia modern.

Adanya penyelidikan ekstrak otot kemudian memperlihatkan bahwa banyak reaksi fermentasi laktat sama seperti fermentasi alcohol. Ini merupakan penemuan yang menggairahkan karena memperlihatkan satu kesatuan yang mendasari biokimia. Jalur glikolisis lengkap dijelaskan pada tahun 1940, sebagian besar karena sumbangan kepeloporan Gustav Embden, Otto Mayerhof, Carl Neuberg, Jacob Parnas, Otto Warburg, Getty Cori dan Carl Cori. Glikolisis ini juga dikenal sebagai jalur Embden-Mayerhof.

Pada proses glikolisis, setiap 1 molekul glukosa diubah menjadi 2 molekul asam piruvat, 2 NADH, dan 2 ATP. Glikolisis memiliki sifat-sifat, antara lain: glikolisis dapat berlangsung secara aerob maupun anaerob, glikolisis melibatkan enzim ATP dan ADP, serta peranan ATP dan ADP pada glikolisis adalah memindahkan (mentransfer) fosfat dari molekul yang satu ke molekul yang lain. Pada sel eukariotik, glikolisis terjadi di sitoplasma (sitosol). Pada suasana aerob (tersedia oksigen) akan menjadi asam piruvat sedangkan pada suasana anaerob (tidak tersedia oksigen akan menjadi asam laktat. Glikolisis terjadi melalui 10 tahapan yang terdiri dari 5 tahapan penggunaan energi dan 5 tahapan pelepasan energi.

Secara rinci, tahap-tahap dalam lintasan glikolisis adalah sebagai berikut (pada setiap tahap, lihat dan hubungkan dengan Gambar Lintasan detail metabolism karbohidrat):

1.                       Glukosa mengalami fosforilasi menjadi glukosa-6 fosfat dengan dikatalisir oleh enzim heksokinase atau glukokinase pada sel parenkim hati dan sel Pulau Langerhans pankreas. ATP diperlukan sebagai donor fosfat dan bereaksi sebagai kompleks Mg-ATP. Satu fosfat berenergi tinggi digunakan, sehingga hasilnya adalah ADP. (-1P)

                         Mg²⁺

Glukosa + ATP   à glukosa 6-fosfat + ADP

2.                       Glukosa 6-fosfat diubah menjadi Fruktosa 6-fosfat dengan bantuan enzim fosfoheksosa isomerase. Enzim ini hanya bekerja pada anomer µ-glukosa 6-fosfat.

µ-D-glukosa 6-fosfat « µ-D-fruktosa 6-fosfat

3.                       Fruktosa 6-fosfat diubah menjadi Fruktosa 1,6-bifosfat dengan bantuan enzim fosfofrukto kinase. ATP menjadi donor fosfat, sehingga hasilnya adalah ADP.(-1P)

µ-D-fruktosa 6-fosfat + ATP « D-fruktosa 1,6-bifosfat

4.                       Fruktosa 1,6-bifosfat dipecah menjadi gliseraldehid 3-fosfat dan dihidroksi aseton fosfat. Reaksi ini dikatalisir oleh enzim aldolase (fruktosa 1,6-bifosfat aldolase).

D-fruktosa 1,6-bifosfat « D-gliseraldehid 3-fosfat + dihidroksiasetonfosfat

5.                       Gliseraldehid 3-fosfat dapat berubah menjadi dihidroksi aseton fosfat dan sebaliknya (reaksi interkonversi). Reaksi bolak-balik ini mendapatkan katalisator enzim fosfotriosa isomerase.

D-gliseraldehid 3-fosfat « dihidroksiasetonfosfat

   Langkah 4 dan 5 menghasilkan pembentukan dua molekul D-gliseraldehid 3-fosfat dari satu molekul D-fruktosa 1,6-bifosfat. Lintas glikolitik sampai di sini disebut tahap pertama glikolisis, dan diperlukan dua molekul ATP (pada langkah 1 dan 3) untuk menyediakan kebutuhan energy. Lima langkah sisanya membentuk tahap kedua proses glikolisis dan menghasilkan dua molekul ATP untuk masing-masing dari dua senyawa berkarbon tiga yang diperoleh dari reaksi di atas.

6.                       Gliseraldehid 3-fosfat dioksidasi menjadi 1,3-bifosfogliserat dengan bantuan enzim gliseraldehid 3-fosfat dehidrogenase. Dihidroksi aseton fosfat bisa diubah menjadi gliseraldehid 3-fosfat maka juga dioksidasi menjadi 1,3-bifosfogliserat.

D-gliseraldehid 3-fosfat + NAD⁺ + P_i « 1,3-bifosfogliserat + NADH + H⁺

Atom-atom hidrogen yang dikeluarkan dari proses oksidasi ini dipindahkan kepada NAD⁺ yang terikat pada enzim. Sehingga NAD⁺ direduksi menjadi NADH + H⁺. Ini merupakan satu-satunya reaksi redoks yang terjadi dalam glikolisis. Pada rantai respirasi mitokondria akan dihasilkan tiga fosfat berenergi tinggi. (+3P)

Catatan:

Karena fruktosa 1,6-bifosfat yang memiliki 6 atom C dipecah menjadi Gliseraldehid 3-fosfat dan dihidroksi aseton fosfat yang masing-masing memiliki 3 atom C, dengan demikian terbentuk 2 molekul gula yang masing-masing beratom C tiga (triosa). Jika molekul dihidroksiasetonfosfat juga berubah menjadi 1,3-bifosfogliserat, maka dari 1 molekul glukosa pada bagian awal, sampai dengan tahap ini akan menghasilkan 2 x 3P = 6P. (+6P)

7.                       Pada 1,3 bifosfogliserat, fosfat posisi 1 bereaksi dengan ADP menjadiATP dibantu enzim fosfogliserat kinase. Senyawa sisa yang dihasilkan adalah 3-fosfogliserat.

1,3-bifosfogliserat + ADP « 3-fosfogliserat + ATP

Catatan:

Karena ada dua molekul 1,3-bifosfogliserat, maka energi yang dihasilkan adalah 2 x 1P = 2P. (+2P)

8.                       3-fosfogliserat diubah menjadi 2-fosfogliserat dengan bantuan enzim fosfogliserat mutase.

3-fosfogliserat « 2-fosfogliserat

9.                       2-fosfogliserat diubah menjadi fosfoenol piruvat (PEP) dengan bantuan enzim enolase. Enolase dihambat oleh fluoride. Enzim ini bergantung pada Mg²⁺  atau Mn²⁺.

2-fosfogliserat « fosfoenol piruvat + H₂O

10.                   Fosfat pada PEP bereaksi dengan ADP menjadi ATP dengan bantuan enzim piruvat kinase. Enol piruvat yang terbentuk dikonversi spontan menjadi keto piruvat.

Fosfoenol piruvat + ADP à piruvat + ATP

Catatan:

Karena ada 2 molekul PEP maka terbentuk 2 molekul enol piruvat sehingga total hasil energy pada tahap ini adalah 2 x 1P = 2P. (+2P)

Keseluruhan reaksi glikolisis, dapat dibuat persamaaan reaksi sebagai berikut:

Glukosa + 2ADP + 2Pi + 2NAD⁺ → 2 Piruvat + 2H₂O + 2ATP + 2NADH + 2H⁺

11.                   Pembentukan Asam Laktat

Terbentuknya asam laktat dari piruvat dikatalisis oleh enzim laktat dehidrogenase. Dimana piruvat direduksi oleh NADH + H⁺. Reaksi ini merupakan reaksi tahap akhir glikolisis dan merupakan reaksi yang berlangsung secara anaerob (tanpa oksigen)

Piruvat + NADH + H⁺ à L(+)-Laktat + NAD⁺

Kesimpulan:

Pada glikolisis aerob, energi yang dihasilkan terinci sebagai berikut:

-   Hasil tingkat substrat                                                  :+ 4P

-   Hasil oksidasi respirasi                                                :+ 6P

-   jumlah                                                                         :+10P

-   dikurangi untuk aktifasi glukosa dan fruktosa 6P      : - 2P

 + 8P

Pada glikolisis anaerob, energi yang dihasilkan terinci sebagai berikut:

-   hasil tingkat substrat                                                   :+ 4P

-   hasil oksidasi respirasi                                     :+ 0P

-   jumlah                                                                         :+ 4P

-   dikurangi untuk aktifasi glukosa dan fruktosa 6P      : - 2P

            + 2P

D. FERMENTASI ALKOHOL

               Berbeda dengan yang terjadi pada otot, yaitu piruvat diubah menjadi asam laktat (fermentasi asam laktat), maka pada ragi (misalnya saccharomyces sp), dalam keadaan anaerob akan mengubah glukosa menjadi piruvat yang selanjutnya dioksidasi menjadi alcohol (fermentasi alcohol).

               Pembentukan alcohol terjadi dalam dua tahap. Pada tahap pertama asam piruvat mengalami dekarboksilasi menjadi asetaldehida dikatalis oleh enzim asam piruvat dekarboksilase dengan koenzim TPP (tiamin pirofosfat).

                 

                                          Asam piruvat   →  asetaldehida + CO₂

Selanjutnya asetaldehida menghasilkan etanol oleh pengaruh dengan alkohol dehidrogenase sebagai katalis.

Asetaldehida + NADH + H⁺ ↔ etanol + NAD⁺

Proses glikolisis tidak hanya melibatkan glukosa saja, tetapi juga monosakarida lainnya. Bahan makanan yang  dikonsumsi tidak selalu mengandung gula sederhana seperti glukosa saja. Kadang-kadang dikonsumsi juga bahan-bahan yang mengandung gula kompleks (karbohidrat kompleks) seperti maltosa, laktosa, dan sukrosa. Bahan-bahan yang belum sederhana tersebut tidak langsung dimetabolisme oleh sel, sehingga harus dirombak dahulu sehingga menjadi bahan yang dapat dimetabolisme langsung oleh sel. Maltosa, sukrosa, dan laktosa terlebih dahulu diubah menjadi monomer penyusunnya yaitu glukosa dan gula sederhana yang lain yaitu fruktosa atau galaktosa. Selanjutnya, glukosa atau gula-gula sederhana akan masuk ke siklus glikolisis seperti biasa. Glukosa akan diubah menjadi glukosa 6P dan seterusnya sehingga dapat dihasilkan 2 asam piruvat. Fruktosa dan manosa dapat langsung diubah menjadi fruktosa 6P.

DAFTAR PUSTAKA

 

Kuchel, P., G. B. Ralston. 2006. Biokimia. Schaum. Terjemahan. Erlangga. Jakarta.

Murray, Robert K.,dkk. 2006. Biokimia Harper Edisi 27. Jakarta : EGC

Poedjiadi, Anna dan F.M. Titin Supriyanti. 1994. Dasar-Dasar Biokimia. Jakarta: UIPress.

Stryer, Lubert. 2000. Biokimia Vol.2 Edisi 4. Jakarta: EGC.

Donasikan Rp. 300 untuk blog ini, hanya dengan satu kali klik iklan dibawah ini..